Lycosidae

Aus Wiki der Arachnologischen Gesellschaft e. V.
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Lycosidae Sundevall, 1833
Wolfspinnen
Schmidti Reinstaedt 07-09 01.jpg
Alopecosa fabrilis
Systematik
Ordnung: Araneae (Webspinnen)
Weitere Informationen
LSID WSC: urn:lsid:nmbe.ch:spiderfam:0100

Merkmale

Ecribellata; Genitalien komplex, männliche Palpen gewöhnlich ohne Tibialapophyse; mittlere bis große Spinnen; Körper mit dichten Seten bedeckt; Augen: 8 Augen Anordnung, vordere Reihe mit 4 kleinen Augen, hintere Augen groß und ein Viereck bildend; Beine: Trochanter mit Einkerbung; Opisthosoma: 2 Buchlungen; Weibchen trägt Eisack an den Spinndüsen befestigt. Frei am Boden oder auf Pflanzen lebend; hauptsächlich wandernde Jäger (Le Peru 2011).

Die Beine sind kräftig und mehr oder weniger gleich lang. An den Tarsen findet man drei Klauen und Hafthaare (Scopulae) (Jocqué & Dippenaar-Schoeman 2007). Wolfspinnen besitzen allerdings meist niemals so viele Scopulae, dass sie glatte Flächen wie Glas etc. emporlaufen können (im Unterschied zu den Zoridae und Zoropsidae).

Die Spinnwarzen sind wenig auffällig.

Augenfeld lycosidae.png Die Augen sind in drei Reihen angeordnet. An der Stirnseite des Prosoma befindet sich über den Chelizeren eine horizontale Reihe von vier kleinen Augen. Darüber sind zwei stark vergrößerte, nach vorne gerichtete Augen (vordere Medianaugen) angeordnet. Die zwei restlichen, mittelgroßen Augen befinden sich weiter hinten auf dem Prosoma und sind seitlich nach oben gerichtet.

Evolution

Es existiert die Hypothese, dass sich die heutigen Lycosidae im Miozän (vor etwa 23 Mio. bis 5 Mio. Jahren) gleichzeitig mit der starken Ausbreitung von Grasland entwickelt haben. Dabei entstanden die heutigen Arten aus netzbauenden Vorfahren, ähnlich rezenten basalen Gattungen wie Hippasa oder Aulonia. Besonders die eigentlich für den Halt im Netz gedachte Ausstattung mit 3 Tarsenklauen eignete sich dabei hervorragend, um Halt auf Gras und behaarten Pflanzenoberflächen (wie sie oft in der Krautschicht anzutreffen sind) zu finden. Dies erklärt auch, warum sich Lycosidae rasch und sicher über und durch die Pflanzendecke offener Lebensräume bewegen können. Letzteres ermöglichte, zusammen mit dem gut ausgeprägten Sehsinn, eine rasche Artenradiation und Ausbreitung in Grasland und anderen mehr oder weniger offenen Lebensräumen. (Jocqué & Alderweireldt 2005)

Eine große molekulargenetische Studie bestätigt die oben beschriebene Hypothese in Teilen (Piacentini & Ramírez 2019). Den Ergebnissen dieser Studie nach stammen die Wolfspinnen von der Familie Trechaleidae ab und traten erstmals während dem späten Paleozän, vor etwa 54 bis 51 Millionen Jahren, auf. Dies stellt ein immer noch recht junges Alter für eine Spinnenfamilie dar. Die meisten Unterfamilien entstanden anschließend vor etwa 41-32 Millionen Jahren im Eozän bis Oligozän, während einer Zeit, in der gewaltige Tropische Wälder in vielen Bereichen der Erde vorherrschend waren. Am Ende des Eozäns setzte ein Abkühlungsprozess ein, der den Rückkzug tropischer Wälder und die Ausdehnung arider Offenlandschaften im Oligozän einläutete. In dieser Zeit (30-39 Millionen Jahre) erschienen unter anderem die ersten Vertreter der Unterfamilie Lycosinae (z.B. Lycosa, Hogna, Geolycosa) und die eventuell daraus abgeleiteten Pardosinae [u.a. Gattung Pardosa), zwei heute extrem artenreiche und vor allem in offenen, trockenen Landschaften dominante Gruppen, welche sich in diesem Habitattyp stark diversifizierten und ihre heutige Vielfalt ausbildeten. Die Wolfspinnen stammen allerdings wohl nicht von netzbauenden, sondern von ebenfalls ohne Netz (freijagenden) Vorfahren ab. Fangnetze entwickelten sich sekundär in mindestens drei rezenten Gruppen völlig unabhängig voneinander.

Lebensweise

Beutefang

Wolfspinnen leben und jagen in der Krautschicht, meist direkt am Boden. Die kleineren Arten (z. B. Pardosa) laufen frei umher und erbeuten kleine Insekten. Größere Arten (z. B. viele Alopecosa-Arten) graben oft eine Erdröhre, die mit Spinnseide ausgekleidet wird. Dort halten sich die Tiere die meiste Zeit über auf und erbeuten Insekten, die an der Röhrenöffnung vorbeilaufen. Die meisten Wolfspinnen bauen kein Fangnetz. In Mitteleuropa errichtet lediglich Aulonia albimana ein kleines Deckennetz. Sonst wird die Spinnseide nur zum Auskleiden der Wohnröhre und zum Bau des Kokons verwendet. Außerhalb Europas gibt es jedoch auch netzbauende Wolfspinnen; beispielsweise der Gattung Hippasa (siehe Bild rechts).

Hippasa sp., eine netzbauende Lycoside aus Thailand

Viele Wolfspinnen sind tagaktiv und orientieren sich vor allem optisch. Ihr Sehvermögen ist sehr gut entwickelt. Die Beute wird schon aus einigen Zentimetern Entfernung wahrgenommen und angepirscht. Dann wird sie blitzartig mit den Beinen ergriffen, überwältigt und gebissen. Nur wenige Arten (unter anderem Trochosa und Arctosa-Arten) sind nachtaktiv. Sie halten sich tagsüber in Erdröhren oder unter Moos und Steinen versteckt, um mit hereinbrechender Dämmerung auf die Jagd zu gehen. Nach erfolgreichem Beutefang wird das Opfer mit den Chelizeren kräftig durchgeknetet und dabei mit Verdauungsflüssigkeit eingespeichelt. Der verflüssigte Nahrungsbrei wird aufgesaugt.

Fortpflanzung

Paarung von Trochosa robusta

Zur Paarungszeit laufen die männlichen Wolfspinnen auf der Suche nach Weibchen frei umher. Die Weibchen werden optisch und/oder anhand ihrer Pheromone erkannt. Zur Paarungsvorbereitung führen die Männchen vor den Weibchen ein artspezifisches Balzritual durch. Dabei werden die Pedipalpen und Vorderbeine in einem bestimmten Rhythmus auf- und abbewegt, zittern oder führen winkende Bewegungen aus. Ist die Balz erfolgreich, lässt sich das Weibchen vom Männchen von vorne besteigen. Dann greift das Männchen wechselseitig mit dem Pedipalpus um das Opisthosoma des Weibchens herum und führt den Embolus in die Epigyne ein. Nach der Paarung trennen sich die beiden Tiere meist friedlich.

Wolfspinne mit Kokon

Zur Eiablage bauen die Weibchen einen runden Kokon. Dazu wird zuerst ein kleines horizontales, leicht konkaves Netz an einer geeigneten Stelle gesponnen. In dieses Netz legt das Weibchen das Eipaket ab. Danach wird die Oberseite mit Spinnseide abgedeckt, der entstandene Kokon vom Untergrund abgelöst und mit weiteren Fäden eingewickelt und vervollständigt. Der fertige Kokon wird an den Spinnwarzen befestigt und herumgetragen. Röhrenbauende Arten bewachen ihren Kokon in der Wohnröhre, tragen ihn aber trotzdem an den Spinnwarzen. Dieses Trageverhalten stellt unter den Lycosoidea (Wolfspinnenartigen) ein Alleinstellungsmerkmal der Familie der Wolfspinnen dar, welches nur noch bei ihren potentiellen Vorfahren, den nicht in Europa verbreiteten Trechaleidae zu finden ist (und damit eine Synapomorphie darstellt). (Piacentini & Ramírez 2019)

Wolfspinne mit Jungtieren

Nach dem Schlüpfen klettern die Jungspinnen auf den Rücken des Weibchens und werden von diesem herumgetragen. Sie werden jedoch vom Weibchen nicht gefüttert. Auch die Mutter nimmt während dieser Zeit keine Nahrung zu sich. Erst nach einigen Tagen verlassen die Jungspinnen die Mutter und zerstreuen sich. (Foelix 1996)

Verbreitung und Lebensraum

Wolfspinnen sind in ganz Europa verbreitet. Einige Arten (z. B. Pardosa lugubris oder Pardosa amentata) sind ausgesprochen häufig.

Fast alle Lebensräume werden von Wolfspinnen besiedelt, Im Offenland hat sich jedoch die größte Artenvielfalt entwickelt (siehe oben unter "Evolution"). Es gibt Arten, die besonders trockene Gebiete bevorzugen (z. B. Alopecosa fabrilis oder Arctosa perita) und andere, die in sumpfigen Gebieten und an Gewässern leben (z. B. Hygrolycosa rubrofasciata und Arctosa cinerea). Die Pirata-Arten laufen sogar auf der Wasseroberfläche stehender Gewässer umher und fangen dort ihre Beute. Auch im Gebirge leben Wolfspinnen (z. B. verschiedene Pardosa- und Acantholycosa-Arten).

Bestimmung

Eine Bildübersicht vieler Gattungen Europas gibt es auf der Lycosidae Bildübersicht unseres Wikis.

Gattungen und Verbreitung

In Europa und im Maghreb kommen nach Datenlage dieses Wikis 34 Gattungen der Familie Lycosidae vor.[A]

NameNOSEFIIEGBGB-NIRDKDENLBELUPLLTLVEECHATLICZSKHU
Acantholycosa×××   ××   ××××××××××
Alopecosa×××××××××××××××××××××
Arctosa×××××××××××××××××××××
Aulonia××× ×  ××××××× ××××××
Geolycosa                   ××
Hogna               ××  ××
Hygrolycosa××× × ×××× ××××××××××
Lycosa                × ×××
Pardosa×××××××××××××××××××××
Pirata×××××××××××××××××××××
Piratula×××××××××××××××××××××
Pyrenecosa               ×     
Trebacosa                    ×
Trochosa×××××××××××××××××××××
Xerolycosa××× × ×××××××××××××××
NamePTESES-IBADFRFRHITIT82IT88ROBGBASIHRMEMKRSKVALGRGR-M
Acantholycosa    × ×  ×  ×        
Alopecosa×××××××××××××××××××××
Arctosa××× ×××××××××××××××××
Aulonia ×  ××××××× ××××× ×× 
Donacosa ×                   
Evippa ×                   
Geolycosa         ××  ×××× ×× 
Hogna××× ××××××× ×××××××××
Hygrolycosa ×  × ×  ×  ×      × 
Lycosa××× ××××××××××××× ×××
Megarctosa                   × 
Pardosa×××××××××××××××××××××
Pirata××  ××××××× ×××××××××
Piratula×× ×××× ××× ×××××××××
Pyrenecosa × ×× ×              
Trabea××× ××××  ×       ×××
Trebacosa    ×              × 
Trochosa×××××××××××××××××××××
Vesubia    × ×              
Wadicosa××  ×              × 
Xerolycosa×× ×××× ××× ×××××××× 
NameUABYMDRU-KGDRU-RUWRU-RUCRU-RUERU-RUNRU-RUSTR-EURTR-ASICYAMAZGEMADZTNLYEGMT
Acantholycosa××  ××××             
Allocosa          ×    ××××× 
Alopecosa××× ×××××××××××××××××
Arctosa×××××××××××× ××××××××
Aulonia×××× ×  ×××× ××    × 
Bogdocosa        ×            
Caspicosa        ×            
Crocodilosa                   × 
Cynosa                  ×  
Deliriosa×                    
Evippa      × ×    ×  ×××× 
Evippomma               ×   × 
Geolycosa× ×     ××× ×××   ×  
Halocosa×       ×    ×       
Hippasa                  ×× 
Hogna×    ×  ×××× ××××××××
Hygrolycosa×× ××××××            
Karakumosa        ×    ×       
Lycosa×××  ×× ×××××××××××××
Megarctosa                ×  × 
Mustelicosa×    ×  ×     ×      
Ocyale          ×     ×  × 
Orinocosa                   × 
Pardosa×××××××××××××××××××××
Pirata×××××××××××× ××××× × 
Piratula×××××××××××  ××      
Trabea         × ×   ××    
Trebacosa ×                   
Trochosa×××××××××××××××××××× 
Vesubia×    ×               
Wadicosa           × × ××××× 
Xerolycosa××× ××××× ×  ××      
Legende/Legend
? Checkliste nicht verfügbar No checklist available
× Gattungsvorkommen bekannt Genus documented
(×) Gattungsvorkommen bekannt, keine Art etabliert Genus documented, no species established
  Checkliste enthält Gattung nicht Checklist consulted, but genus not found
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Weitere Gattungen

Die folgenden Gattungen enthielten bis vor kurzem europäische Arten:

Mitteleuropäische Gattungen

Eine Bildübersicht einiger Arten Mitteleuropas gibt es auf Lycosidae Bildübersicht.

Quellen

  • Foelix RF (1996): Biology of Spiders. Oxford Thieme. 2. Auflage. ISBN 0-19-509594-4, 330 S.
  • Jocqué R & Alderweireldt M (2005): Lycosidae: the grassland spiders. Acta zoologica bulgarica Supplementum 1, S. 125–130.
  • Jocqué R & Dippenaar-Schoeman A (2007): Spider Families of the World. Royal Museum of Central Africa. ISBN 978-90-74752-11-4, 336 S.
  • Le Peru B (2011): The Spiders of Europe, a synthesis of data: Atypidae to Theridiidae. Mémoires de la Sociétés linnéenne de Lyon no. 2. 1 Auflage. ISBN 978-2-9531930-3-9, 523 S.
  • Piacentini LN & Ramírez MJ (2019): Hunting the wolf: A molecular phylogeny of the wolf spiders (Araneae, Lycosidae). Molecular phylogenetics and Evolution 136, S. 227–240.

Quellen der Nachweise