Araneae

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Araneae Clerck, 1757
Webspinnen
Araneus diadematus W 7-8468.jpg
Araneus diadematus, Weibchen
Systematik
Klasse: Arachnida (Spinnentiere)

Die Webspinnen sind mit aktuell rund 47.000 Arten (Stand 2017) die artenreichste Ordnung der Spinnentiere (World Spider Catalog Association 2017).

Der Artikel beschreibt die grundlegenden Charakteristika dieser Ordnung. Nähere Informationen zu einzelnen Arten, Gattungen oder Familien enthalten die entsprechenden Artikel.

Anatomie

Die Webspinnen unterscheiden sich von allen anderen Spinnentieren durch ihren deutlich zweigeteilten Körper. Das Opisthosoma (Hinterleib oder Abdomen) ist nur durch einen dünnen muskulösen Stiel mit dem Prosoma (Vorderkörper) verbunden.

Das Prosoma wird von einer stark chitinisierten Platte bedeckt. An seinem Vorderrand sitzen bei den meisten Spinnen 8 Punktaugen, deren Anzahl jedoch reduziert sein kann.

Das Opisthosoma ist als ungegliederter weichhäutiger Sack ausgebildet (eine Ausnahme hiervon bilden die ursprünglichen Gliederspinnen (Mesothelae), deren Hinterleib noch eine deutlich erkennbare Gliederung aufweist). An seinem Ende befinden sich vier Paar Spinnwarzen, die bei den meisten Spinnen auf drei Paar reduziert sind.

Spinnen besitzen vier Laufbeinpaare. Vor diesen befinden sich die beinartigen Pedipalpen (Kiefertaster), welche bei den Männchen zu Begattungsorganen umgebildet sind.

Vor dem Mund tragen Webspinnen ein Paar Chelizeren, die jeweils aus einem massigen Grundglied und einer dornartigen Klaue bestehen, welche taschenmesserartig gegen das Grundglied eingeklappt werden.

→ Ausführlichere Informationen zur Anatomie von Spinnen.

Lebensweise

Beutefang und Ernährung

Alle Webspinnen leben räuberisch. Beutetiere sind vor allem Insekten. Daneben aber auch andere Spinnen, Spinnentiere und Krebstiere (Asseln). Weniger häufig Tausendfüßer und kleinere Wirbeltiere wie Fische, Amphibien, Reptilien und Säuger.

Bei Webspinnen sind die folgenden Grundstrategien beim Beutefang zu erkennen:

  • Laufjäger: Die Spinne sucht systematisch die Umgebung ab. Stößt sie auf eine Beute, dann wird diese im Lauf oder Sprung überwältigt. Beispiele: Gnaphosidae, Salticidae
  • Lauerjäger: Die Spinne lauert an einem Ort auf Beute, mit gelegentlichem Ortswechsel. Nähert sich eine Beute, so wird diese mit einem kurzen Lauf oder Sprung überwältigt. Die Beute wird optisch oder anhand der Erschütterungen des Untergrunds erkannt. Zum Fang wird kein Netz verwendet. Beispiele: Lycosidae, Thomisidae
  • Lauerjäger mit Signalfäden: Die Spinne lauert an einem Ort, oft in einem Schlupfwinkel. Von dort führt ein Netz oder einzelne Signalfäden in die Umgebung. Die Beute wird durch die Erschütterung des Netzes oder der Signalfäden erkannt. Die Spinne läuft dann zur Beute und überwältigt sie. Beispiele: Agelenidae, Segestriidae
  • Lauerjäger mit Fangnetz: Die Spinne baut ein Fangnetz. Sie lauert im Netz oder am Rand des Netzes. Die Beute verheddert sich im Netz oder bleibt daran kleben. Die Spinne erkennt dies an den Vibrationen des Netzes. Sie läuft zur Beute und überwältigt diese, meist indem sie sie weiter einspinnt. Beispiele: Araneidae, Uloboridae, Theridiidae, Linyphiidae

Beim Beutefang wird die Beute immobilisiert, entweder durch einfaches Festhalten mit Beinen und Chelizeren, oder durch zusätzliches Einwickeln mit Spinnseide. Danach erfolgt sofort oder später ein Biss mit den Giftklauen, wodurch die Beute gelähmt oder getötet wird. Nur sehr wenige Arten (bes. Uloboridae) besitzen keine Giftdrüsen und immobilisieren ihre Beute ausschließlich mit Spinnseide. Einige andere setzen zuerst einen Giftbiss und ziehen sich zurück, bis die Beute durch das Gift gelähmt ist (Mimetidae, Zodariidae).

Webspinnen können Nahrung nur in flüssiger Form aufnehmen. Sie speicheln ihre Beute mit Verdauungssekreten aus ihrem Saugmagen ein. Arten mit kräftigen Chelizeren kneten dabei zusätzlich die Beute durch. Die anderen Arten saugen ihre Beute ausschließlich durch die Bisstellen aus. Danach wird die verflüssigte Nahrung wieder aufgesogen. Dichte Behaarung vor der Mundöffnung (Labium) sorgt dafür, dass dabei keine größeren Partikel aufgenommen werden. Dieser Vorgang wiederholt sich mehrmals, bis die Beute vollständig aufgenommen ist und nur noch unverdauliche Reste zurückbleiben.

Paarung

Für die Überführung des Spermas in die Geschlechtsöffnung des Weibchens haben Spinnen ein einzigartige Technik entwickelt. Der Tarsus (Fuß) des männlichen Pedipalpus (Tasters) ist zu einem sekundären Begattungsorgan umgebildet. Er trägt einen Bulbus (blasenförmiger Anhang), welcher im spitz ausgezogenen Embolus endet.

Der Bulbus funktioniert wie eine Pipette. Nach der Reifehäutung ejakuliert das Männchen einen Spermatropfen auf ein extra zu diesem Zweck hergestelltes Spermanetz. Von diesem wird der Tropfen mit dem Bulbus aufgenommen und ist so transportabel. Bei der Kopulation wird der Embolus in die weibliche Geschlechtsöffnung eingeführt und der Samen durch Anschwellen separater Kammern im Bulbus hineingepresst.

Im Laufe der Evolution haben sich die einfach gebauten Bulben der ursprünglichen Spinnenarten zu zum Teil hoch komplexen Begattungsorganen ausdifferenziert. Die Pedipalpen und Bulben moderner Spinnenarten besitzen die verschiedensten Anhänge, Haken, Dornen, Zahnreihen und Ausstülpungen. Bei der Kopulation verändern sich Lage und Form dieses komplizierten Apparates durch das Aufblähen des Bulbus. Die komplexe Struktur des Pedipalpus ist artspezifisch und korrespondiert mit ähnlich komplexen Strukturen am weiblichen Geschlechtsorgan. Sie dienen der Verankerung und Einführung des Embolus und verhindern in den meisten Fällen rein physisch Hybridisierung.

Die weiblichen Geschlechtsorgane liegen an der Unterseite im vorderen Teil des Opisthosomas (Hinterleib) kurz vor der Epigastralfurche. Die zwei Geschlechtsöffnungen münden bei vielen Arten in einer chitinisierten Platte – der Epigyne – nach außen. Diese ist mehr oder weniger komplex strukturiert und kann auch Fortsätze (z. B. einen Scapus) tragen. Bei ursprünglichen Spinnenarten (Haplogynae) ist noch keine Epigyne ausgebildet.

Für die Paarung nähert sich das in den meisten Fällen kleinere Männchen dem Weibchen und versucht es durch verschiedene Balzrituale (z. B. durch Zupfen am Netz, Trommeln auf dem Untergrund oder Winken mit den Vorderbeinen) in Paarungsstimmung zu versetzen. Ist das Weibchen paarungswillig, führt das Männchen nacheinander jeweils einen seiner beiden Bulben ein. Dabei sind Stellung der Partner zueinander, Dauer der Kopulation und Häufigkeit des Pedipalpenwechsels sehr unterschiedlich und artspezifisch. Die Kopulation kann zwischen ein bis zwei Minuten und Stunden dauern.

Das eingeführte Sperma wird im Opisthosoma des Weibchens in speziellen Samentaschen (Receptacula seminis oder Spermatheken) gespeichert und erst bei der Eiablage mit den Eiern vermischt, wodurch es zu Befruchtung kommt. Die Eiablage (und damit die Befruchtung der Eier) kann dadurch Wochen, Monate oder gar Jahre nach der Begattung des Weibchens stattfinden.

Bei den meisten Spinnenarten werden die Männchen nach der Paarung nicht von der Partnerin gefressen und paaren sich mit mehreren Weibchen. Bei manchen Arten verstopft das Männchen nach der Begattung die Epigyne mit einer gummiartigen Masse, um weitere Paarungen zu verhindern. Bei anderen Arten bleibt ein Stück oder gar der ganze Pedipalpus in der Epigyne hängen und verstopft sie. Bei manchen Arten werden die Männchen oft oder immer nach der Paarung gefressen. Bei einigen Radnetzspinnen erfolgt das Fressen des Männchens schon während der Paarung. Oft ist die Paarung bei solchen Arten erst durch das Fressen des Männchens möglich.

Fortpflanzung

Spinnen legen Eier. Diese werden durch einen mehr oder weniger ausgeprägten Sack aus Spinnseide zusammengehalten und geschützt. Dieser Sack kann aus nur wenigen Fäden bestehen oder zu einem komplex aufgebauten Eikokon entwickelt sein, der aus mehreren Schichten und unterschiedlichen Spinnseide-Typen aufgebaut ist. In einem Eikokon werden zwei bis mehrere Hundert Eier abgelegt. Ein Weibchen kann im Laufe seines Lebens mehrere Eikokons bauen.

Spinnenarten mit aufwändig hergestellten Eikokons verlassen diese meist nach dem Bau. Hier muss der Kokon viele Schutzfunktionen übernehmen, vor allem den vor Fressfeinden und Brutparasiten. Viele Spinnenarten betreiben jedoch Brutpflege. In den meisten Fällen bleibt das Weibchen auf dem Eikokon sitzen und umgibt sich und den Kokon mit einem schützenden Gespinstsack (Brutgespinst). Andere Arten tragen ihren Kokon mit sich herum. Bei den Wolfspinnen (Lycosidae) werden auch die Jungtiere nach dem Schlupf noch einige Tage auf dem Körper der Mutter herumgetragen.

Bei einigen Spinnenarten stirbt die Mutter kurz nach dem Schlupf der Jungen oder beginnt sich durch eine vermehrte Produktion von Verdauungssaft innerlich zu zersetzen. Der Körper der Mutter dient so den Jungtieren als erste Nahrungsquelle. Als Weiterentwicklung dieses Verhaltens wird das Teilen von Beute mit den Jungtieren betrachtet. Bei einigen Kugelspinnenarten (Phylloneta) ist sogar eine Mund-zu-Mund-Fütterung der Jungtiere beobachtet worden. Das Muttertier erbricht dafür vorverdaute Nahrung, die ihre Jungen von ihren Cheliceren aufsaugen.

→ Siehe auch Lebenszyklus der Spinnen

Systematik

Die Ordnung der Webspinnen ist unterteilt in die Unterordnungen der Mesothelae und Opisthothelae. Die Unterordnung der Mesothelae, die urtümlichen Gliederspinnen, umfasst nur eine Familie (Liphistiidae), deren Arten nur in Asien vorkommen.

Die Opisthothelae sind weiter unterteilt in die Unterordnungen der Vogelspinnenartigen (Mygalomorphae) und der Echten Webspinnen (Araneomorphae). Erstere sind hauptsächlich in den Tropen verbreitet, mit nur 3 in Mitteleuropa vorkommenden Arten (Gattung Atypus). Die Araneomorphae dagegen stellen mit über 37000 Arten weltweit (Stand Anfang 2009) den Großteil aller Webspinnenarten.

Die beiden größten Teilordnungen der Araneomorphae sind die haplogynen Spinnen (Haplogynae) und entelegynen Spinnen (Entelegynae). Diese unterscheiden sich vor allem im Bau der Geschlechtsorgane (s. dort).

Eine alternative, inzwischen unübliche Systematik teilt die Araneomorphae in die cribellaten (Cribellatae) und ecribellaten (Ecribellatae) Spinnen auf.

Determination

In Europa sind über 50 verschiedene Familien vertreten, je nach Autor kann die genaue Zahl schwanken. Für die Einordnung einer Art in eine der Familien können äußerlich sichtbare Merkmale herangezogen werden, die mit dem bloßen Auge oder einer Lupe erkennbar sind. Auch geben Lebensweise, Kokon- oder Netzbau wertvolle Hinweise zur Bestimmung.

Für die Bestimmung der Gattung müssen oft nur unter dem Mikroskop sichtbare anatomische Unterschiede begutachtet werden. Die einzelnen Arten werden fast ausschließlich anhand ihrer Genitalien (den Pedipalpen der Männchen und der Epigyne der Weibchen) bestimmt.

Mit dem Familienschlüssel für Spinnen können die wichtigsten mitteleuropäischen Spinnen-Familien bestimmt werden.

Familien in Europa

In Europa kommen folgende Familien vor (Blick T. 2004).

Mygalomorphae

Araneomorphae

Haplogynae
Entelegynae

Vertreter der folgenden exotischen Familien wurden kürzlich in Europa als von den Tropen oder vom Mittelmeerraum eingeschleppte Arten registriert: (van Helsdingen P. 2011)

Auf den Kanarischen Inseln, deren Fauna nicht in diesem Wiki gezeigt wird, kommen noch die Familien Idiopidae und Trochanteriidae vor. (van Helsdingen P. 2011)


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Hier fehlen noch Informationen. Sie werden bei Gelegenheit noch eingetragen.

Quellen

  • Foelix R. F. (1996): Biology of Spiders. Oxford Thieme. 2. Auflage. ISBN 0-19-509594-4, 330 S.