Acari

Aus Wiki der Arachnologischen Gesellschaft e. V.
Zur Navigation springenZur Suche springen
Acari Leach, 1814
Milben
Trombidiidae orange.jpg
Trombidiidae Samtmilbe
Systematik
Klasse: Arachnida (Spinnentiere)

syn. Acarina Nitsch, 1818; syn. Acarida Hammen, 1972, 1973; syn. Acaromorpha Dubinin, 1956.

Gnathosoma (Capitulum) einer Parasitidae. Mikroskoppräparat, ventral

Milben (Acari) formen eine Subklasse der Spinnentieren (Arachnida), welche weltweit 7 Ordnungen umfasst (6 davon sind auch in Europa heimisch). Es gibt etwa 50 000 beschreibene Milbenarten (stand 1999). Acariologen schätzen die Zahl der noch unbekannten Arten jedoch auf 1 000 000. (Woolley 1988) (Walter & Proctor 1999)

Körperbau

Milben sind kleine bis sehr kleine Tiere, deren Körperlänge zwischen 0,125 und 20 mm variiert. Die kleinsten Milben sind Acarapis woodi, die Tracheenmilbe der Honigbiene (Tarsonemidae) und manche Gallmilbe (Eriophyidae). Die größten Milben sind einige Zecken (Ixodida) und tropische Samtmilben (Trombidiidae). (Woolley 1988) (Walter & Proctor 1999)

Milben haben wie alle Spinnentiere einen gegliederten Körper, bei dem die Segmenten zu zwei Körperteilen – Prosoma und Opisthosoma – organisiert sind. Dennoch ist diese ursprüngliche Segmentisierung bei den Milben nicht mehr sichtbar. Pro- und Opisthosoma sind miteinander verwachsen. (Woolley 1988) (Walter & Proctor 1999)

Eine Region weicher Kutikula, die circumcapitulare Furche, trennt die Cheliceren und Pedipalpen von den anderen Körperteilen. Die cirumcapitulare Furche teilt den Körper so zu einem anterioren Capitulum oder Gnathosoma und einem posterioren Idiosoma, an dem sich unter anderem die Beine befinden. (Woolley 1988) (Walter & Proctor 1999)

Die Cheliceren und die Basen der Pediplapen können bei den Milben unabhängig vom Körper seitlich bewegt werden. Das und der in Gnathosoma und Idiosoma geteilte Körper, unterscheidet die Milben von allen anderen Spinnentieren. (Woolley 1988) (Walter & Proctor 1999)

→ siehe auch Hauptartikel Anatomie der Milben

Lebensweise

Milben sind überall mit zahlreichen Arten verbreitet, haben sehr viele Lebensstrategien, sehr viele verschiedene Lebenszyklen, usw. Ausführliche Informationen findet man bei Artikeln über Familien, Gattungen und Arten.

Ernährung

Es gibt sehr viele Ernährungstypen in dieser Subklasse. Die Gruppen nach Ernährungsmethoden sind:

  • Pflanzen- und Pilzenfressende
    • Phytophage (Pflanzenfresser)
    • Mycetophage (Pilzfresser)
    • Pollenivore (Pollenfresser)
  • Zoophage
    • Räuber
    • Parasiten
      • Hematophage (Blutsauger)
      • Cytophage und Histophage (Fresser von Schuppen, Haut)
    • Kleptoparasiten (Nahrung anderer Tieren stehlende)
  • Saprophage (Fäulnisfresser)
    • Nekrophage (Aasfresser)
    • Koprophage (Kotfresser)
    • Detritivore (Fresser von totem planzlichem Material)
  • Omnivore (Allesfresser) (Woolley 1988) (Walter & Proctor 1999)

Fortpflanzung

Fortpflanzungsmethoden bei Milben sind mit anderen Gruppen in Arachnida vergleicht überraschend divers.

Bei Familien mit archaischem Reproduktionsmethoden Übermittlung des Sperma passiert mithilfe der Spermatophoren (Samenpakete), wie auch bei Pseudoskorpionen. Bei vielen anderen Familien die Cheliceren des Männchens sind modifiziert, und das Sperma wird damit übermittelt. Bei einigen hochentwickelten Gruppen Befruchtung passiert durch wahres Kopulation, die Männchen besitzen ein Aedeagus (spermaübertragende Organ). (Woolley 1988) (Walter & Proctor 1999)

Weibchen legen meist Eier, es gibt jedoch Gruppen, die Lebendgebär unabhängig entwickelt haben. Einige Gattungen z B. in Tarsonemoida entwickelten sehr interessante Fortplanzungsmethoden: in Familie Pyemotidae die Weibchen bähren reife Tiere, erstens ein Männchen, das dann auf das Rücken seines Mutters klettert und dann die neugeborene Weibchen befrüchtet. Die Art Acarophenax tribolii (Acarophenacidae) entwickelte ein noch überraschenderes Method: junge Tiere werden noch im Körper des Muttertieres reif, und das einzige Männchen befrüchtet die etwa 30 Weibchen noch vor Geburt. Dann das Männchen stirbt, ohne zu geboren. (Mahunka 1972)

Die Mehrheit der Milben sind getrenntgeschlechtig, sexueller Dimorphismus ist auch nicht selten. Viele Gruppen entwickelten Parthenogenese (Jungfernzeugung). Seit 2007 ist es auch bewusst, dass einige Gruppen (z B. in Familie Camisiidae), die parthenogenetische Vorhahre haben, geschlechtliche Fortpflanzung re-entwickelt haben (und damit das Dollosches Gesetz verletzen). (Woolley 1988) (Domes et al. 2007)

Paedogenese, wann die Nymphen reproduzieren, ist extrem selten. (Woolley 1988)

Lebenszyklus

Die Entwicklung der Milben beginnt in dem Ei. Das Embryo entwickelt sich zuerst zu einer Prelarve, später verlässt das Ei als Larve. Larven haben 6 Beine (die Gallmilben, die immer nur 4 Beine haben, ausgenommen). Larven sind meistens homeomorph, ähnlich der Adulten. Heteromorphe Larven sind in Prostigmata nicht selten. (Woolley 1988)

Die Larven häuten und werden achtbeinige Nymphen. Das erstes Nymphenstadium ist die Protonymphe, die zweite (nach einer nächsten Häutung) ist die Deutonymphe. In einigen Gruppen es gibt ein Tritonymphenstadium nach Deutonymphe. Die Nymphen sind aktive oder passive (die letztere sind manchmal phoretisch) Formen. Bei Nymphen die Genitale Öffnungen sind nicht vorhanden oder noch nicht vollständig entwickelt, aber sie sehen normalerweise wie Adulten aus. Reife Tiere entwickeln sich von Nymphen nach noch einer Häutung. (Woolley 1988)

Evolution

Fossilien von Milben sind ziemlich selten. Das älteste Milbenfossil stammt von der Periode Devon, und wurde Protacarus crani genannt. Es wurde in einer Sandstein-Ablagerung in Aberdeen-shire, Schottland entedckt. Viele Milben wurden in baltischem Bernstein von Oligozän gefunden. Solche fossilische Hornmilben gehören zu solchen Gattungen, die heutzutage auch verbreitet sind. Mehr als 6000 fossilische Arten sind beschrieben. (Woolley 1988)

Milben sind die einzige Gruppe der Spinnentieren, bei denen Phytophagie häufig ist. Vorläufer von phytophagischen Milben waren auf Pflänzen lebende Raubmilben. Ein zwischenliegender Zustand zu Phytophagie ist die Ernährung von pilzlichem Material (in Gruppen Mesostigmata, Sarcoptiformes und Trombidiiformes). Einige saprofitische Formen in Oribatida und Astigmatina entwickelten zu Pflanzenfresser von Saprophagen. (Woolley 1988)

Phylogenese der Milben ist noch nicht genau erklärt. Es gibt keine Einigkeit darüber, ob die Überordnungen Parasitiformes und Acariformes miteinander eine monophiletische Gruppe formen, oder die zwei Produkte von konvergenter Evolution sind. Viele Systeme betrachten die Opilioacaridae als Schwestertaxon anderer Parasitiformes, aber diese Milben haben solche plesiomorphische, ursprüngliche Merkmale, die vielleicht die zwei Überordnungen der Milben zusammenbinden. (Woolley 1988)

Ixodida und Holothyrida sind Schwester-Gruppen in manchen kladistichen Arbeiten, andere betrachten Ixodida und Mesostigmata als Schwester-Gruppen. Diese drei Ordungen formen die Überordnung Parasitiformes. Zur Überordnung Acariformes gehören 2 Ordnungen: Trombidiformes und Sarcoptiformes. (Woolley 1988)

Systematik

Die Einordnung der verschiedenen Gruppen der Milben wird ständig verändert. Hier wurde das neueste Sysem von Krantz, G. W. und Walter, D. E. von 2009 gezeigt. (Woolley 1988) (Subías 2004) (Walter 2006)

  • Überordnung Parasitiformes Reuter, 1909 (=Anactinotrichida Zakhvatkin, 1952)
    • Ordnung Opilioacarida With, 1902 (=Notostigmata With, 1903-04)
    • Ordnung Holothyrida With, 1902 (=Tetrastigmata Evans et al., 1961)
    • Ordnung Mesostigmata G. Canestrini, 1891 (=Gamasida Hammen, 1968)
      • Unterordnung Sejida
      • Unterordnung Trigynaspida
          • Kohort Cercomegistina
          • Kohort Antennophorina
      • Unterordnung Monogynaspida
          • Kohort Microgyniina
          • Kohort Heatherellina
          • Kohort Uropodina
          • Kohort Heterozerconina
          • Kohort Gamasina
    • Ordnung Ixodida Leach, 1815 (=Metastigmata G. Canestrini, 1891)
  • Überordnung Acariformes Zakhvatkin, 1952 (=Actinotrichida Hammen, 1972)
    • Ordnung Trombidiformes Kramer, 1877 (=Actinedida Hammen, 1968)
      • Unterordnung Sphaerolichida
      • Unterordnung Prostigmata
        • Superkohort Labidostommatides
        • Superkohort Eupodides
        • Superkohort Anystides
          • Kohort Anystina
          • Kohort Parasitengonina
        • Superkohort Eleutherengonides
          • Kohort Raphignathina
          • Kohort Heterostigmatina
    • Ordnung Sarcoptiformes Reuter, 1909
      • Unterordnung Endeostigmata
          • Kohort Bimichaeliina
          • Kohort Nematalycina
          • Kohort Terpnacarina
          • Kohort Alicorhagiina
      • Unterordnung Oribatida Hammen, 1968 (Cryptostigmata G. Canestrini, 1891)
        • Superkohort Palaeosomatides (=Palaeosomata)
        • Superkohort Enarthronotides (=Enarthronota)
        • Superkohort Parhyposomatides (=Parhyposomata)
        • Superkohort Mixonomatides (=Mixonomata)
        • Superkohort Desmonomatides (=Desmonomata)
          • Kohort Nothrina
          • Kohort Brachypylina
          • Kohort Astigmatina (=Astigmata)

Determination

Zur Determination der Ordnungen ist normalerweise die Untersuchung mehrere Eigenschaften nötig. Der Schlüssel hier ist wissenschaftlich akkurat, aber ein anderer Schlüssel ist auch vorhanden, der nur häufige und leichter erkennbare Gruppen in Betracht zieht (→ Artikel Vereinfachter Bestimmungschlüssel für Milben).

Schlüssel zu Ordnungen

1 Tarsus des Pedipalps mit einem Paar terminalen Klauen; Opisthosoma mit 4 Paaren von dorsolateralen Stigmen; Peritremen fehlen; quere Suturen teilen Opisthosoma in 12 ’Segmenten’; Lyrifissuren vorhanden; Propodosoma mit 2 oder 3 Paaren von Ocellen; mehr als 7 Paaren von hypostomale Setae; Basis des Tritosternum geteilt. Sehr große, primitive Arten, die Sironidae Weberknechte ähneln. In Europa nur in Mediterraneum. → Opilioacarida
Tarsus des Pedipalps ohne terminale Klauen → 2


2 Hypostoma mit zurückgebogene Zähne; Idiosoma mit einem Paar Stigmen hinten vierten Coxen oder dorsolateral zu Coxen II-III, beide Stigmen normelerweise in einer Platte; Peritremen nie verlängt; Tarsus I mit einerm dorsalen Gruben-ähnlichen sensorischen Organ. Mittelgroße bis große Arten. → Ixodida
Hypostoma ohne zurückgebogene Zähne; wenn Stigmen dorsolateral zu Coxen II-III sind, dann mit verlängten Peritremen; sensorische Grubenorgane auf Tarsus I fehlen oder simpel. → 3


3 Stigmen dorsolateral zu Coxen II-IV, meistens mit verlängten Peritremen; zackenartige Seta oder Apotele auf innerem basalem Rand des Pedipalp-Tarsus; Tritosternum meistens vorhanden. → 4
Stigmen nicht dorsolateral zu Coxen, assoziiert mit Gnathosoma, Cheliceren, Acetabula, Beine oder nicht vorhanden; Apotele des Pedipalps und Tritosternum fehlt. → 5


4 Hypostoma (venter von Gnathosoma) mit 4 Paaren von Setae, Epistoma (Tectum) und Tritosternum normalerweise vorhanden; Tritosternum mit Lacinia oder Laciniae; Analdecke mit Setae oder nackt. Sehr kleine, kleine bis mittelgroße und große Arten. → Mesostigmata
Hypostoma mit 4 Paaren von Setae; Tectum und Tritosternum reduziert oder fehlt; Laciniae klein oder fehlen; Analdecke mit vielen Setae; Pedipalp mit 2 oder 3 subterminalen zackenartigen Klauen; Ocelli fehlen. Nur in Australien, Süd-Asien und Süd-Amerika. In Europa vielleicht in tropischen Gewächshäuser, bisher nicht gefunden. Große und sehr große Arten. → Holothyrida


5 Pedipalpen klein, zweigliedrig, normelerweise zu Seiten des Infracapitulums zugepresst; Stigmen und Tracheen fehlen; Cheliceren chelate or modifiziert-chelate; Idiosoma nie mit übergreifenden Skleriten, nie vermiform; Trichobothrien fehlen. Kleine oder sehr kleine, mikroskopische Arten. (Sarcoptiformes: Astigmatina) → Sarcoptiformes
Pedipalp auffälig, mit 3-5 Glieder, wenn klein und mit wenigeren Glieder, dann Idiosoma mit übergreifenden Skleriten oder vermiform; respiratorisches System normelerweise vorhanden; Idiosoma meist mit Trichobothrien; Stigmen assoziiert mit Gnathosoma oder mit Acetabulae der Beine; Cheliceren chelate oder modifiziert, Hakenartig. → 6


6 Gnathosoma mit auffäligen Rutellen; Cheliceren meistens chelate-dentate; ein Paar von propodosomale Trichobothrien (Pseudostigmen) fast immer vorhanden, mit einem Sensillum, das von einer kegelförmiger Bedrückung entspringt; Pedipalpen simpel, mit 3-5 Segmenten; adulte Tiere normelerweise stark sklerotiziert, gepanzert; mit Grat-, Platten- oder Flügel-ähnlichen Ausweitungen des Propodosoma und Hysterosoma. Trachea-System fehlt oder öffnen sich an Acetabulen auf Bein I und II, oder es gibt Brachytracheen (kürze Tracheen) auf Bein I und III, oder Tracheen öffnen sich zu Bothridien. Kleine bis mittelgroße Arten. (Sarcoptiformes: Oribatida partim.) → Sarcoptiformes
Gnathosoma selten mit Rutella; Cheliceren selten chelate-dentate; Pedipalpen variabel: simpel, klauenartig oder raptorial; Tracheen, wenn vorhanden, öffnen sich in Stigmen bei Basis der Cheliceren oder bei Propodosoma; Peritremen variabel; meist schwach sklerotinisiert; Grat- oder Flügel-ähnlichen Ausweitungen des Idiosoma nicht vorhanden. Körper manchmal vermiform, mit nur 2 Beinpaare. Mikroskopische, kleine, mittelgroße und große Arten. → Trombidiformes
(Woolley 1988)

Quellen